אסופת צילומי חרקים
חיפוש לפי שם מדעי
חלוקה לפי מזיקים
חלוקה לפי נושא
תגיות כלליות
- Blattodea
- Kalotermitidae
Kalotermitidae
טרמיטי-העץ (שם מדעי: Kalotermitidae Froggatt, 1897) היא משפחה המייצגת ענף שהתפצל מוקדם יחסית במהלך האבולוציה של הטרמיטים. עדויות מאובנות המיוחסות לשושלת המשפחה מוכרות כבר מתקופת הקרטיקון, לפני כ־99 מיליון שנה.
מערכת הכתות במשפחה מתאפיינת בגמישות התפתחותית ובהיעדר כת פועלים אמיתית וקבועה. מרבית עבודות המושבה, ובהן חציבת מחילות, הזנה, טיפול בצאצאים ותחזוקת הקן, מבוצעות בידי פרטים צעירים ורב־תפקודיים המכונים פועלים מדומים (Pseudergates). פרטים אלה עוברים התנשלויות נוספות, וחלקם יכולים להתמיין, בהתאם למין ולמצב המושבה, לחיילים באמצעות שלב טרום־חייל, למתרבים חלופיים או לפרטים במסלול ההתפתחות המוביל למתרבים מכונפים.
המינים במשפחה שונים בגודלם ובמבנה גופם. אורך הגוף של רבים מהם נע בין מילימטרים אחדים לכ־20 מ"מ, אך קיימים גם מינים גדולים יותר. הפרונוטום (גבית פרק החזה הראשוןPronotum, ) מפותח ולעיתים רחב יחסית. החיילים מתאפיינים בדרך כלל בראש מוגדל ובלסתות חזקות המשמשות להגנה על הקן. צורת הראש והלסתות משתנה בין הסוגים, ובחלקם קיימות התאמות מיוחדות לחסימת פתחי המחילות. המתרבים המכונפים נושאים שני זוגות כנפיים קרומיות, המתנתקות לאחר מעוף הכלולות לאורך קווי שבירה בבסיסן.
לאחר מעוף הכלולות, זוג מתרבים ראשוניים, זכר ונקבה, משילים את כנפיהם וחודרים לסדק או לחלל מתאים בעץ, שבו הם מייסדים מושבה חדשה. התפתחות המושבה איטית יחסית, ומספר הפרטים בה קטן בדרך כלל בהשוואה למושבות של משפחות טרמיטים מפותחות יותר. מושבות רבות כוללות עשרות עד מאות פרטים, אך במינים מסוימים הן עשויות להיות גדולות יותר. במושבות מפותחות עשויים להופיע מתרבים משניים או חלופיים, בעיקר בעקבות אובדן אחד המתרבים הראשוניים או שניהם.
המינים במשפחה מקננים בדרך כלל בתוך העץ המשמש להם מקור מזון ומחסה, ללא צורך בקשר ישיר עם הקרקע. הפרטים במושבה יוצרים בעץ מערכת מחילות וחדרים המשמשים להזנה, לתנועה, לרבייה ולגידול הצאצאים. הקן אינו כולל בדרך כלל מבנה חיצוני מורכב, ומרבית פעילות המושבה מתנהלת בתוך העץ. מינים רבים מאכלסים עץ יבש יחסית, ואילו אחרים חיים בעץ לח, בענפים מתים או בגזעים בשלבי ריקבון שונים.
המינים במשפחה ניזונים בעיקר מעץ ומחומרים צמחיים עשירים בתאית. פירוק התאית מתאפשר באמצעות מיקרואורגניזמים סימביוטיים החיים במעי האחורי, ובהם פרוטיסטים שוטוניים חד־תאיים אאוקריוטיים וחיידקים. פעילותם מסייעת בפירוק מרכיבי העץ וביצירת תוצרי תסיסה, ובהם אצטט, המשמשים מקור אנרגיה לטרמיטים. מאחר שהעץ דל יחסית בחנקן זמין, למיקרואורגניזמים הסימביוטיים עשוי להיות תפקיד חשוב גם במאזן החנקן. בחלק מהמינים מתקיים קיבוע של חנקן אטמוספרי באמצעות חיידקים סימביוטיים במעי.
מינים רבים במשפחה מותאמים להתקיים בעץ המכיל כמויות קטנות יחסית של מים. הסתגלות זו מתאפשרת, בין היתר, באמצעות צמצום אובדן מים, ספיגה חוזרת של מים במעי האחורי וניצול הלחות המצויה בעץ. מנגנונים אלה מאפשרים למושבות להתקיים לאורך זמן ללא גישה ישירה למקורות מים חיצוניים. במינים רבים ההפרשות מוצקות ויבשות יחסית, והן עשויות להיפלט מן המחילות דרך פתחים קטנים בעץ. הגללים האופייניים למינים רבים של טרמיטי עץ יבש הם מוארכים ובעלי שש פאות, והצטברותם עשויה לשמש סימן לזיהוי נגיעות.
למשפחה תפוצה רחבה באזורים טרופיים, סובטרופיים וחמים־ממוזגים, בעולם הישן ובעולם החדש. ההיסטוריה הביוגאוגרפית שלה הושפעה מהיפרדות יבשות, מהכחדות ומאירועי הפצה למרחקים גדולים. יכולתם של מינים רבים לקיים מושבה שלמה בתוך גוש עץ, ללא תלות בקרקע, מאפשרת הפצה טבעית באמצעות גזעי עצים וענפים הנישאים בזרמי מים ובים. המושבות מוגנות בתוך העץ, ובמינים מסוימים מסוגלות לשרוד הובלה ממושכת. יכולת זו תרמה להפצתם בין אזורים גאוגרפיים מרוחקים. המסחר הבין־לאומי בעץ ובמוצריו הרחיב את תפוצתם של מינים אחדים אל מעבר לתחומי תפוצתם הטבעית.
מינים רבים במשפחה ממלאים תפקיד אקולוגי חשוב בפירוק עץ מת ובמחזור חומר אורגני במערכות טבעיות. לצד זאת, מינים אחדים נחשבים מזיקים כלכליים חשובים, בעיקר בסביבות עירוניות ובמבנים. הם עלולים לפגוע בקורות עץ, ברהיטים, במשקופים, בדלתות ובמוצרי עץ מאוחסנים. מאחר שהמושבות מתפתחות בתוך העץ ולעיתים אינן מותירות סימנים חיצוניים בולטים, הנגיעות עשויה להתגלות רק לאחר שנגרם נזק משמעותי.
המשפחה כוללת מאות מינים חיים המשתייכים לכ־23 סוגים. לפי נתונים היום נמנו בה 480 מינים חיים. בישראל דווח על שלושה מינים מן המשפחה.
רשימת מינים
Cryptotermes brevis
במתרבים מכונפים בעלי גוף גלילי בגוון חום עד חום־צהבהב. הכנפיים קרומיות ושקופות, ולאורך שפתן הקדמית עד ארבעה עורקים מעובים וכהים. החיילים בעלי קופסית ראש גדולה, כהה ומקומטת ולסתות קצרות וחזקות. נחשב המין לאחד הפולשים הנפוצים והמזיקים ביותר בעולם במשפחה זו. מין זר שהתבסס בישראל.
מאפיינים טקסונומיים
המין טֶרְמִיט קָרִיבִּי (שם מדעי: Cryptotermes brevis (Walker, 1853)) מתאפיין במתרבים מכונפים בעלי גוף גלילי בגוון חום עד חום־צהבהב. הכנפיים קרומיות ושקופות, ולאורך שפתן הקדמית ניכרים שלושה עד ארבעה עורקים מעובים וכהים. אורכם הכולל של המתרבים המכונפים, לרבות הכנפיים נע מ-10 עד 12 מ"מ.
החיילים בעלי קופסית ראש גדולה, כהה ומקומטת, בגוון חום כהה עד חום־שחור, ובלסתות קצרות וחזקות. חלקו הקדמי של הראש קטום, מוקשח ומותאם לחסימת פתחי מנהרות. תופעה המכונה פרגמוזיס (Phragmosis). אורך גוף החיילים נע בדרך כלל מ-4 עד 5 מ"מ.
הפרונוטום (גבית פרק החזה הראשון) רחב יחסית אצל החיילים, ורוחבו דומה לרוחב הראש או גדול ממנו. כרית ההצמדה (Arolium) בין ציפורני פיסת הרגל חסרה.
תפוצה והתנהגות
תחום תפוצתו הטבעי של המין טֶרְמִיט קָרִיבִּי לא היה ידוע במשך שנים רבות. שמו האנגלי מתייחס לאזור האיים הקריביים ותיאורו המדעי הראשון מתבסס על דגימות שנאספו בג'מייקה. מחקרים ביוגאוגרפיים מצביעים על כך שמוצאו הטבעי של המין באזור החוף המדברי של פרו וצפון צ'ילה, שבו שוררים תנאי יובש קיצוניים. באזור זה הוא מתקיים גם בעץ מת של עצים חיים ומתים, בעיקר בבתי גידול הסמוכים לערוצי נחלים ובאזורים חקלאיים מושקים.
משערים שהפצתו הראשונית אל אזורים אחרים באמריקה ולאיים הקריביים התרחשה באמצעות ספינות עץ וסחורות נגועות בתקופת ההתפשטות הקולוניאלית האירופית. בהמשך תרמו המסחר הבין־לאומי והובלת רהיטים, חומרי בנייה ומוצרי עץ להרחבת תפוצתו לאזורים נוספים בעולם.
כיום נחשב המין לאחד הפולשים הנפוצים והמזיקים ביותר בעולם במשפחה זו. הוא התבסס באזורים טרופיים וסובטרופיים רבים, ובהם האיים הקריביים, פלורידה, הוואי, אזורים באמריקה המרכזית והדרומית, אפריקה, אוסטרליה, איים באוקיינוס האטלנטי ואזורים נוספים בעולם. המין תועד גם במקומות חריגים מבחינת תנאי האקלים והגובה, לרבות בוגוטה שבקולומביה. דיווחים ממקומות כאלה אינם מעידים בהכרח על קיומן של אוכלוסיות מבוססות בטבע. בישראל הוא ככל הנראה הוחדר בתחילת שנות ה־2000. עם זאת, מועד ההחדרה המדויק ומידת התבססותו בארץ אינם ברורים דיים.
באזורים שאליהם פלש, המין מתפתח בעיקר בעץ מעובד המוגן מפני גשם וממקורות מים חופשיים, כגון קורות עץ במבנים, רהיטים, דלתות, משקופים, רצפות עץ וחלקי עץ בסירות. יכולתו להתקיים בתוך עץ יבש יחסית, ללא מגע עם הקרקע, מאפשרת את העברתו למרחקים גדולים באמצעות פעילות אנושית.
עם זאת, המין אינו מוגבל לחלוטין למבנים ולעץ מעובד. בשנת 2023 פורסם תיעוד של אוכלוסיות שהתפתחו בתנאי שטח באזור דח'לה שבסהרה המרוקאית, בתוך עץ מת של עצים ובגבעולים חלולים של צמחים. תנאי האקלים באזור זה דומים לאלה השוררים בתחום תפוצתו הטבעי בדרום אמריקה.
מעופי הכלולות מתרחשים בשעות הדמדומים והלילה, בדרך כלל בעונות חמות, ומועדיהם משתנים בהתאם לאזור הגאוגרפי ולתנאי הסביבה. המתרבים המכונפים נמשכים למקורות אור, והופעתם בתוך מבנים עשויה להיות אחד הסימנים הראשונים לנגיעות.
לאחר מעוף הכלולות משילים המתרבים את כנפיהם, וזכר ונקבה מתחברים לזוג. הזוג מאתר סדק, חריץ או חלל מתאים בעץ, חוצב תא ראשוני ואוטם את פתחו. בתא זה מתרחשת ההזדווגות, והנקבה מתחילה להטיל ביצים. בהמשך מתרחבת מערכת המחילות בהתאם לגידול המושבה.
המושבה מתפתחת בתוך העץ, המשמש מקור מזון ומחסה, ללא צורך בקשר ישיר עם הקרקע. במין אין כת פועלים אמיתית וקבועה, ואת עבודות המושבה מבצעים בעיקר פועלים מדומים (Pseudergates), שהם פרטים צעירים בעלי גמישות התפתחותית. הם חוצבים מחילות בעץ, ניזונים ממנו, מטפלים בצאצאים ומזינים את החיילים ואת יתר הפרטים במושבה.
המין מסוגל לפתח מתרבים חלופיים (Neotenic reproductives) מתוך פרטים צעירים במושבה. יכולת זו עשויה לסייע בהמשך הרבייה לאחר אובדן המתרבים הראשוניים או לאחר התפצלות חלק מהמושבה, ולתרום לשרידותה.
המושבות קטנות יחסית, אך מושבות מפותחות עשויות לכלול מאות פרטים. התפתחותן איטית, והן עשויות להתקיים במשך שנים רבות בתוך אותו פריט עץ. קצב ההתפתחות מושפע מטמפרטורה, מלחות, מאיכות העץ ומתנאי הסביבה. בתנאים שתוארו בספרות, החיילים הראשונים עשויים להופיע כשנתיים עד שלוש לאחר ייסוד המושבה, ואילו המתרבים המכונפים הראשונים מופיעים בדרך כלל לאחר כחמש שנים. במושבות בוגרות עשויים להיווצר מתרבים מכונפים נוספים בתקופות המתאימות למעופי כלולות. מושבות עשויות להתקיים למעלה מעשר שנים.
המין ניזון מעץ יבש יחסית, מעצים קשים ורכים כאחד. פירוק התאית מתאפשר באמצעות מיקרואורגניזמים סימביוטיים החיים במעי האחורי. הטרמיטים מנצלים את הלחות המצויה בעץ ואת המים הנוצרים בתהליכים מטבוליים, ומסוגלים להתקיים ללא גישה למקור מים חופשי.
המין נחשב למזיק כלכלי חשוב של מבנים, רהיטים ומוצרי עץ. הנזק למוצרי עץ נגרם כתוצאה מחציבת מערכת מנהרות בתוך העץ ונזקיו עשויים להתפתח לאורך שנים מבלי להתגלות.
התמונות צולמו בבניין רב־קומות בתל אביב, שבה התגלתה נגיעות בטרמיטים בין שכבות רצפת פרקט מעץ שיובא מארצות הברית. הנגיעות התגלתה בעקבות מעוף כלולות שהתרחש בתוך הדירה. במהלך הבדיקה נמצאו פרטים מכתות שונות, ובהם מתרבים, חיילים ופועלים מדומים, וכן ביצים שהוטלו במושבה. ממצאים אלה מעידים על קיומה של מושבה פעילה שהתפתחה בתוך העץ.
Kalotermes Phoeniciae
המתרבים מכונפים בעלי גוף בגוון חום כהה, ואילו הפרונוטום צהוב ובולט בצבעו. החיילים בעלי קופסית ראש מלבנית ומוארכת, בגוון חום בהיר יחסית, המתכהה בהדרגה לכיוון הלסתות. הלסתות רחבות, חזקות ומשוננות, ובבסיסן החיצוני מצויה בליטה מפותחת. המין נחשב למזיק שדה שאיננו חודר למבנים. המין מצוי בישראל.
מאפיינים טקסונומיים
המין טֶרְמִיט פֵנִיקִי (שם מדעי: Kalotermes phoeniciae Ghesini & Marini, 2015) מתאפיין במתרבים מכונפים בעלי גוף בגוון חום כהה, ואילו הפרונוטום (גבית פרק החזה הראשון) צהוב ובולט בצבעו, הקליפאוס (Clypeus), המחושים וחלקי הרגליים בהירים יותר, בגוון חום־צהבהב. הכנפיים קרומיות ובעלות גוון חום מעושן. המחושים מורכבים מ־15–19 פרקים. בין ציפורני פיסת הרגל מצויה כרית הצמדה (Arolium) שאורכה כ־75–80 מיקרומטר. דגם עורקי הכנפיים משתנה בין פרטים ולעיתים אף בין שתי כנפיים של אותו פרט. אורך גופם הכולל של המתרבים המכונפים, לרבות הכנפיים הוא כ-10 מ"מ.
החיילים בעלי קופסית ראש מלבנית ומוארכת, בגוון חום בהיר יחסית, המתכהה בהדרגה לכיוון הלסתות. הלסתות רחבות, חזקות ומשוננות, ובבסיס החיצוני של כל אחת מהן מצויה בליטה מפותחת (basal tubercles) הגדולה יחסית לבליטות המקבילות במינים הקרובים K. flavicollis ואת K. italicus. פרונוטום רחב יחסית, ורוחבו דומה לרוחב הראש או גדול ממנו. לחיילים עיניים שרידיות קטנות מאחורי המחושים, ומחושים המורכבים מ־13–16 פרקים. אורך גוף החיילים נע בדרך כלל מ-5 עד 10 מ"מ, ובאותה מושבה עשויים להימצא חיילים בגדלים שונים.
בעבר זוהו אוכלוסיות המין במזרח אגן הים התיכון כמין Kalotermes flavicollis, שנקרא בעברית טרמיט העץ. במחקר שערכו Ghesini ו־Marini בשנת 2015 נבדקו מאפיינים מולקולריים ומורפולוגיים של 17 מושבות שנאספו מ־11 אתרים בישראל, בלבנון ובקפריסין. הבדיקות העלו כי אוכלוסיות אלה נבדלות גנטית מאוכלוסיות K. flavicollis במערב ובמרכז אגן הים התיכון, והן הוגדרו כמין נפרד בשם .Kalotermes phoeniciae
המחקר הראה כי האוכלוסיות מהמזרח הים התיכון יוצרות קבוצה פילוגנטית נפרדת, שהיא קבוצה אחות לקבוצה הכוללת את K. flavicollis ואת K. italicus. האוכלוסיות שנבדקו בקפריסין השתייכו לתת־קבוצה גנטית אחת, ממצא התומך באפשרות שהתיישבות המין באי התרחשה בעקבות אירוע התיישבות יחיד.
תפוצה והתנהגות
המין טֶרְמִיט פֵנִיקִי מוכר מישראל, מלבנון ומקפריסין. בישראל הוא מתפתח בעיקר בעץ מת ובחלקים מתים או פגועים של עצים חיים. התפתחות המושבות בתוך ענפים וגזעים עלולה להחליש את חלקי העץ הנגועים ולהגדיל את הסיכון לשבירתם.
המושבה מתפתחת בתוך העץ המשמש מקור מזון ומחסה, ללא צורך בקשר ישיר עם הקרקע. הפרטים חוצבים בעץ מערכת מחילות וחדרים המשמשים להזנה, לתנועה, לרבייה ולגידול הצאצאים. התפתחות המושבות בתוך ענפים וגזעים עלולה לפגוע ברקמות העץ, להחליש ענפים ולהגדיל את הסיכון לשבירתם. בדומה למינים אחרים במשפחת טרמיטי העץ, אין במושבה כת פועלים אמיתית וקבועה. את עבודות המושבה מבצעים בעיקר פועלים מדומים (Pseudergates), שהם פרטים צעירים בעלי גמישות התפתחותית. הם חוצבים מחילות, ניזונים מן העץ, מטפלים בצאצאים ומזינים את החיילים ואת יתר הפרטים הזקוקים להזנה.
המושבות קטנות והתפתחותן איטית. במינים קרובים בסוג Kalotermes תוארו מושבות הכוללות עשרות עד מאות פרטים, ולעיתים יותר. הפרטים הצעירים עשויים להמשיך להתפתח במסלולים שונים ולהתמיין לחיילים או למתרבים. במינים קרובים מוכרת גם התפתחות של מתרבים חלופיים (Neotenic reproductives), העשויים להחליף מתרבים ראשוניים שאבדו ולאפשר את המשך קיומה של המושבה.
המידע על מחזור החיים של K. phoeniciae עדיין מוגבל, וחלק מהתיאור הביולוגי מבוסס על מחקרים שנערכו במין הקרוב K. flavicollis. במין זה מתרחשים מעופי כלולות בעיקר בסוף הקיץ ובסתיו, בהתאם לתנאי הסביבה. לאחר מעוף הכלולות המתרבים משילים את כנפיהם, וזכר ונקבה מתחברים לזוג. הזוג חודר לסדק או לחלל מתאים בעץ, חוצב תא ראשוני ומתחיל בהקמת מושבה חדשה. בהמשך הנקבה מטילה ביצים, והמושבה מתרחבת בהדרגה עם התפתחות הצאצאים. מועדי מעוף הכלולות וקצב התפתחות המושבה של K. phoeniciae בישראל עדיין מחייבים תיעוד.
המין ניזון מעץ ומחומרים צמחיים עשירים בתאית. פירוק התאית מתאפשר באמצעות מיקרואורגניזמים סימביוטיים החיים במעי האחורי, ובהם פרוטיסטים שוטוניים וחיידקים. פעילותם מסייעת בפירוק מרכיבי העץ וביצירת תוצרי תסיסה המשמשים מקור אנרגיה לטרמיטים.
בניגוד למיני טרמיטי עץ יבש המתקיימים בעיקר בעץ מעובד ויבש מאוד, בני הסוג Kalotermes מתפתחים גם בעץ בעל תכולת לחות גבוהה יחסית, לרבות חלקים מתים של עצים חיים. הם אינם זקוקים לקשר עם הקרקע, אך זקוקים ללחות מספקת בעץ שבו מתפתחת המושבה.
הנזק לעצים נגרם כתוצאה מאכילת העץ ומחציבת מחילות בענפים ובגזעים. פעילות זו עשויה להחליש את החלקים הנגועים ולתרום לשבירת ענפים, בעיקר כאשר העץ נפגע קודם לכן מגורמים אחרים. המושבות עשויות להתפתח במשך שנים מבלי שהנגיעות תתגלה, משום שמרבית פעילותן מתרחשת בתוך העץ.
מדגימות שקבלתי ובבדיקות שבצעתי בישראל נמצאה פעילות של קיני טֶרְמִיט פֵנִיקִי בגזעי עצי חרוב, אבוקדו, אפרסמון, מנגו וגם בדקל וושינגטוניה. על פי התצפיות שברשותי, לא נמצאו עד כה מושבות של המין שהתפתחו בתוך בתי מגורים בישראל. עם זאת, היעדר דיווחים כאלה אינו שולל אפשרות להתפתחותו בעץ המצוי במבנים בתנאים מתאימים.
Longicaputermes sinaicus
החיילים בעלי ראש מלבני מאורך ולסתות משוננות. אורך גוף החיילים 5 עד 10 מ"מ ובקן אחד ניתן למצוא גדלים שונים של חיילים. אורך גופם של המכונפים כולל הכנפיים הוא עד 10 מ"מ וגוון הגוף חום. בישראל מין זה הוא אחד המזיקים החשובים אשר החודרים לבתים.
מידע נוסף
טֶרְמִיט סִינַי (שם מדעי: Longicaputermes sinaicus Kemner, 1932) מתאפיין בחיילים בעלי ראש מלבני מאורך ולסתות משוננות. החיילים דומים לאילו של טרמיט העץ אבל חסרים את הבליטה בבסיס הלסת. אורך גוף החיילים נע מ- 5 עד 10 מ"מ ובקן אחד ניתן למצוא גדלים שונים של חיילים. אורך גופם של המכונפים כולל הכנפיים הוא עד 10 מ"מ וגוון הגוף חום. בישראל מין זה הוא אחד המזיקים החשובים אשר החודרים לבתים. בישראל נמצא טרמיט סיני מנתניה בצפון ועד אילת בדרום.
פעילות והתנהגות
בטבע, טרמיט סיני מתפתח בתוך האזורים המתים של שיחים החיים באזורי חולות כאשר הקן הוא תת-קרקעי. הקן ברוב המינים במשפחה זו מכיל לא יותר ממספר מאות של פרטים ובטרמיט סיני דווח על קינים בהם חיים עד 6000 פרטים (בממוצע כ- 1300 פרטים). הקן של טרמיט סיני בנוי מאוסף של תעלות וחללים בעץ, כאשר רוב התעלות נחפרות בכיוון סיבי העץ. תחילת התבססות הקן היא תת קרקעית כאשר עם התבגרות הקן וחיפוש של המזון משנה כל הקן את מיקומו בהתאם לזמינות המזון גם לאזורים מעל פני הקרקע. קינים המתפתחים בתוך מגורי האדם בחיפוש אחר מקורות מזון מתגלים עקב נזק למשקופי דלתות, ריהוט, כבלי חשמל וטלפון תת-קרקעיים ועוד. הקינים יכולים להתפתח בקומה מסוימת ולעבור בין הקומות דרך התקרות/רצפות.